ゴジラ＆モスラが東京を急襲し、機龍を迎え撃つ！

ゴジラと機龍＝メカゴジラとの戦いから1年が経過した。機龍の修復作業に従事する特生自衛隊の整備士・中條義人の伯父・信一は、かつてインファント島を調査し、モスラ襲撃の際に尽力した言語学者だった。

ある日2人のもとに小美人が現れ、機龍の身体(ゴジラの骨)を海に帰すように訴えた。しかし機龍は、ゴジラ対策の要だった。政府はこれを拒否し、機龍の整備を急がせた。

再びゴジラの恐怖は日本に迫り、グアム島沖では米原潜が襲撃される。遂にゴジラは東京に上陸。

一方、信一の孫・瞬はモスラを呼び寄せるため、校庭に机を持ち出してインファントの紋章を描き始めた。ゴジラが品川埠頭の防衛ラインを突破した時、モスラが飛来。ゴジラとの大激戦が始まる。

ミレニアムシリーズの中で唯一、前作との繋がりを持ち、1961年公開『モスラ』の続編となる。